Источником для гранулоцитопоэза являются также СКК и мультнпо-тентные КОЕ-ГЭММ (см. рис. 77), одновременно начинающие дифференцироваться через ряд промежуточных стадий в трех различных направлениях и образующие гранулоциты трех видов: нейгрофилы, эозинофилы и 6а-юфилы. Основные ряды для каждой из групп гранулоцитов слагаются in следующих клеточных форм: СКК -* КОЕ-ГЭММ -» КОЕ-ГМ -» уиипотеи-тные предшественники (КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн) — мислобласт — про-мнелоцит — мнелоцит — мстамислоцнт — палочкоядерный гранулоцит — ссгмснтоялсрный гранулой

По мерс созревания гранулоцитов клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма их ядер от округлой до сегментированной, и цитоплазме накапливается специфическая зернистость (рис. 81).

Шелобласты (myeloblasius). дифференцируясь в направлении того или иного гранулоцита» дают начало промисюцшпаи (promyelocyuis) (см. рис- 77). r>io крупные клетки, содержащие овальное или округлое светлое ядро, в котором имеется несколько ядрышек. Около ядра располагается ясно выраженная центросома, хорошо развиты аппарат Голвджи, лизосомы. Цитоплазма слегка базофндьпа. В цитоплазме накапливаются первичные (азуро-фильпые) гранулы, которые характеризуются высокой активностью мне*
лопероксидазы, а также кислой фосфатазы, т.е. относятся к лизосомам. Промиелоциты делятся митотически. Специфическая зернистость отсутст-вует.

Нейтрофильные, или гетерофильные, миелоциты (myelocytus neutro-philicus) имеют размер от 12 до 18 мкм. Эти клетки размножаются митозом. Цитоплазма их становится диффузно ацидофильной, в ней появляются наряду с первичными вторичные (специфические) гранулы, характеризующиеся меньшей электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Количество митохондрий невелико. Эндоплазматическая сеть состоит из пузырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере размножения нейтрофильных миелоцитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окрашиваться темнее, хроматиновые глыбки становятся грубыми, ядрышки исчезают.

Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты (metamyelocytus) (см. рис. 81). В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если мета-миелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юными формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогнутой палочки. Подобные формы получили название палочкоядерных лейкоцитов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный, нейт-рофильный лейкоцит. Полный период развития нейтрофильного гранулоци-та составляет около 14 сут, при этом период пролиферации продолжается около 7,5 сут, а постмитотический период дифференцировки — около 6,5 сут.

Эозинофильные миелоциты (см. рис. 77) представляют собой клетки ок-руглой формы, диаметром (на мазке) около 14—16 мкм. По характеру строения ядра они мало отличаются от нейтрофильных миелоцитов. Цитоплазма их заполнена характерной эозинофильной зернистостью. В процессе созревания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообразную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитами. Постепенно в средней части ядро истончается и становится двудольчатым, в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утрачивает способность к делению.

Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные лейко-циты с двудольчатым ядром.
Базофильные миелоциты (см. рис. 77) встречаются в меньшем количестве, чем нейтрофильные или эозинофильные миелоциты. Размеры их примерно такие же, как и эозинофильных миелоцитов; ядро округлой формы, без ядрышек, с рыхлым расположением хроматина. Цитоплазма базофильных миелоцитов содержит в широко варьирующих количествах специфические базофильные зерна неодинаковых размеров, которые проявляют метахро-мазию при окрашивании азуром и легко растворяются в воде. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофильный метамиело-цит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.

Все миелоциты, особенно нейтрофильные, обладают способностью фагоцитировать, а начиная с метамиелоцита, приобретают подвижность.
У взрослого организма потребность в лейкоцитах обеспечивается за счет размножения миелоцитов. При особых состояниях организма миелоциты начинают развиваться из миелобластов, а последние из унипотентных и полипотентных СКК.