Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать в культуре костного мозга колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает два типа мультипотентных частично коммитиро-ванных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференциров-ки (Сл); 2) КОЕ-ГЭММ — единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (аналог КОЕ-С in vitro). Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колоние-образующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитиро-ванными родоначальными клетками эритропоэза.

БОЕ-Э — взрывообразующая, или бурстообразующая, единица (burst — взрыв) по сравнению с КОЕ-Э является менее дифференцированной. БОЕ-Э может при интенсивном размножении быстро образовать крупную колонию клеток. БОЕ-Э в течение 10 сут осуществляет 12 делений и образует колонию из 5000 эритроцитарных клеток с незрелым фетальным гемоглобином (HbF). БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и вступает в фазу раз-множения под влиянием интерлейкина-3 (бурстпромоторная активность), вырабатываемого моноцитами — макрофагами и Т-лимфоцитами. Интер-лейкин-3 (ИЛ-3) является гликопротеином с молекулярной массой 20— 30 КД. Он активирует ранние полипотентные СКК, обеспечивая их самоподдержание, а также запускает дифференцировку полипотентных клеток в коммитированные клетки. ИЛ-3 способствует образованию клеток (КОЕ-Э), чувствительных к эритропоэтину.

КОЕ-Э по сравнению с БОЕ-Э — более зрелая клетка. Она чувствительна к эритропоэтину, под влиянием которого размножается (в течение 3 дней делает 6 делений), формирует более мелкие колонии, состоящие примерно из 60 эритроцитарных элементов. Количество эритроидных клеток, образуемых в сутки из КОЕ-Э, в 5 раз меньше аналогичных клеток, образуемых из БОЕ-Э.
Таким образом, БОЕ-Э — наиболее примитивные клетки — предше-ственники эритроцитов, которые способны генерировать тысячи эритроидных прекурсоров (предшественников). Они содержатся в малом количестве в костном мозге и крови благодаря частичному самоподдержанию и миграции из компартмента мультипотентных СКК. КОЕ-Э является более зрелой клеткой, образующейся из пролиферирующей БОЕ-Э.
Эритропоэтин — гликопротеиновый гормон, образуемый в юкста-гломерулярном аппарате (ЮГА) почки (90 %) и печени (10 %) в ответ на снижение парциального давления кислорода в крови (гипоксия) и запускзюшиЛ эритропоээ из КОЕ-Э. Под его влиянием КОЕ-Э дифференцируются в пгюэриттюбласты, из которых образуются эритробласты (базофнль-ные, полихроматофкльные, оксифнльные), рстикулоцнты и эритроциты Образующиеся нз КОЕ-Э эритрондные клетки морфологически идентифицируются (рис. 78). Сначала образуется проэритробласт.
Проэритробяаст — клетка диаметром 14—18 мкм. имеющая большое круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1—2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и нолисо-мы. слаборазвитый аппарат Голыши и гранулярная эшшшшматнчеекая есть* Наюфильный ъритроблаап — клетка меньшего размера (13—16 мкм)* Его ядро содержит больше гсгерохромотина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностъю в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез НЬ, Полихроматофильмый эритрсбласт — клетка размером 10—12 мкм* Ее ядро содержит много гстсрохроматина, В цитоплазме клетки накапливается синтезируемый из рибосомах НЬ, окрашиваемый окенфндьно, благо-ларя чему она приобретает серовато-фиолетовый и нет. Проэритробласты, ба-зофильные и полихроматофнльные эритробласты способны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления.

Следующая стадия дифференцнровки — образование оксифшшого эрит-ройласта (норма&тст). Это клетка небольшого размера (8—10 мкм), имею-щая маленькое пикнотичиос ядро, В цитоплазме эрнтробласта содсрж!ггся много НЬ, обеспечивающего ее оксифилню — окрашивание эозином а ярко-розовый цвет Пнкнотнчсское ядро выталкиваепся из клетки, в цитоплазме сохраняются лишь античные органеллы (рибосомы, митохондрии). Клетка утрачивает способность к делению.

PemuxyAwium — безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофилни, и преобладанием НЬ. определяющим оксифилню, что в целом дает многоцветную (полнхром-нуго) окраску (поэтому эта клетка получила название «полихромаюфнль-ный эритроцит»). Название ретнкулоцнт связано со свойством органелл цитоплазмы формировать сетчатые структуры при специальных видах суп-равитальной окраски. При выходе в кровь рстикулоцит созревает в эритроцит в течение 1—2 суг Эритроцит — это клетка, образующаяся на конечной стадии лифферешшронкн клеток эрнтроидного ряда, он диаметром 7— 8 мкм, имеет форму двояковогнутого диска, ацидофильную цитоплазму» насыщенную НЬ. Период образования эритроцита, начиная со стадии про-эритробласта, занимает 7 дней, продолжительность его жизни в крови — 120 дней. Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза (см. рис- 78); уменьшение размера и уплотнение ядраи сю выход из клетки; уменьшение содержания РНК, накопление НЬ, со-провождаемые изменением окраски цитоплазмы — от базофильной до по-лихроматофильной и оксифильной; потеря способности к делению клетки, Из одной СКК в течение 7—10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов.

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритри-бластических островков, впервые описанных французским гематологом М.Бесси < 1953). Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эрнтроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э. вступившей э контакт с макрофагом. КОЕ-Э н образующиеся из нес клетки (от проэритробласта до рстикулоци-та) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами (сиалоадгези-намн и др.) (рис. 79, 80).

У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения полихроматофильных эритробластов. Ко всякий раз, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние — из стволовых клеток.

В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и рс-тикулоциты.