 |
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4— 5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро-окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам мик-роокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эн-дотелиальные клетки и макрофаги (рис. 210).
Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме (см. раздел Ретикулярная ткань) выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании крове-
гворкого микроокружения, специфического для определенных направлении развивающихся гемопоэтическнх клеток, выделяя ростовые факторы.
Остеогенными метками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их пред шест ленники. Остеогенные клетки входят в состав экдоста {см. Костные ткани) н могут быть и костномозговых полостях. Ос-теогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, инду-цировать родоначальные гемопоэтнческне клетки в местах своего располо-жения к пролиферации и днфферсниировкс. Наиболее интенсивно крове-творение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых меток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости
Лдтюциты (см. Соединительные ткани) являются постоянными элсмен-гамм костного мозга.
Адеентшщаште клетки (см. Соединительные ткани) сопровождаю! кро-веносные сосуды и покрывают более 50 % наружной поверхности синусоид-нык капилляров. Под влиянием гемопмтннов (эритропоэтин) и др. факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.
Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения* синтезируют коллаген IV типа, гемопоттш. Эндогслпопиты, образующие стенки еннусондных ка-пилляров. не посредстве нпо контактируют с гемопоэтическнми и стромаль-ными клетками благодаря прерывистой назальной мембране. Энлотслноцн-ты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови и синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиошгты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок с лишенными свойствами — фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
Макрофаги (см- Соединительные ткани) в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомамн. Некоторые из популяций мак-рофагов секретируют ряд биологически активных веществ {эритропотин> коАОниестнмулируюицш фактор, интерлеикины, простагландины, интерферон и яр.)- Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (транс-феррин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения гемштвой части гемоглобина (рис.211).
Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит кол-лаген И, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.
Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют 6 классов (см. главу VII).
Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритроб-ластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками, которые развиваются из коло-ниеобразующей эритроидной клетки (КОЕэ), вступившей в контакт с макрофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от про-эритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами — сиалоадгезинами.
Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эрит-робластами при их созревании и способны повторно присоединять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза (см. рис. 211).
По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги.
Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным об-разом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоци-тарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания грануло-циты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем грануло-цитов в периферической крови.
Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цитоплазмы их проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло.
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд.
В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномоз-гового кроветворения. |
 |