Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных гор-монпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые (олигопептидные) гормоны, т. е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбокси-лировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and Decarboxylation — APUD).

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развива-ются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах: 1) производные нейроэктодермы (нейроэндокринные клетки нейро-секреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы); 2) производные кожной эктодермы (клетки APUD-серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) производные кишечной энтодермы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанк-реатической (ГЭП) системы; 4) производные мезодермы (секреторные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки); 5) производные мезенхимы — тучные клетки.

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотони-на), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или 5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокислот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей строения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлуоресцен-тными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а также методом электронной микроскопии (рис.250).
Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих органах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются
в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, моче-половой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла-тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп-пу эндокринные клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП-система) — см. главу XVII.

Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответствующих главах.
Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Принадлежность ряда клеток к APUD-серии доказывается тем, что они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейро-амина (серотонина), притом столь интенсивно, что они оказываются основным источником системного серотонина, содержащегося в циркулирующей крови.

Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клет-ками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, но главным образом дистантное (эндокринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности.

Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, — полярная дифференцировка (хотя и не всегда четко выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроцир-куляторного русла. Одновременно олигопептидные гормоны вырабатываются некоторыми нейроэндокринными нейронами гипоталамуса головного мозга.

Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.
Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются.

Вторая группа включает одиночные гормонпродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источни-
ков. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэн-докринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюкагон (L-клетки), пептиды (Dj-клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодер-мального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденоги-пофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами (см. главу XXII).