Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты, тироциты, вы-рабатывающие гормон тироксин (трийодтиронин и тетрайодтиронин), и парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие гормон кальцитонин.
Кальцитонин и паратгормон (паратирин) тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови и ингибирует образование кости остеобластами. Паратгормон, напротив, повышает уровень кальция в сыворотке крови и стимулирует резорбцию кости остеокластами, т.е. является антагонистом кальцитонина. Гипокальциемия усиливает секрецию паратгормона, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратгормон также действуют на функцию почек и гастроинтестинальный тракт, регулируя экскрецию и по-глощение кальция в этих органах.

Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3—4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I и II парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III—IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям ЩИТОВИДНОЙ железы. Начальный эпителиальный тяж (ductus tliyrcoglossus) атрофируется» и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе ИШ щитовидной железы, и проксимальная часть в внле ямки (foramen соесшп) в корне языка. V большинства лругих млекопитающих атрофирует* ся также днетальный конец эпителиального тяжа* поэтому перешеек не развивается и обе доли шитовилной железы обособляются. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сстн ветвящихся эпителиальных тра-бекул; нэ них формируются тироциты» образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндок-рннные парафолликулярные клетки, берущие начало от нейробластов.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсу-лой, прослойки которой напрашгяются вглубь и разделяют орган на &ыъкиш в которых располагаются многочисленные сосуды микропнркулятпрногп русла и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы — замкнутые шаровидные или слегка вытяп>тые об-разования варьирующих размеров с полостью внутри, образованные одним слоем эпителиальных клеток, предстаатенных фолликулярными эндокрино-нитями (тнрошггами), а также парафоллнкулярными эндокриноннтачи ней-рального происхождения (рис.242), В дольке железы различают фолликулярные комплексы (микродолькиЬ которые состоят из фупны фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой (рис 243, А. Б). D просвете фолликулов накапливается коллоид — секреторный продукт фолликулярных зндокриноиитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тнроглобулина, Размер фолликулов и образующих их тиропнтов варьирует в нормальных физиологических условиях. Их диаметр — от 0,02 до 0,9 мм. В небольших формирующихся фолликулах. еше не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим» а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, — плоским Основная масса фолликулов в норме образована тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифферсниировкой тироцнтов, сопровождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатически-
ми капыыярами* оплетающими фолликулы, тучными клетками* лимфони тми (см. рис.243. А, Б).

Фолликулярные эндокршюииты (endocrinocytus folliculans), или тироци ты, — железистые клетки, составляющие большую часть стенки фоллику
Тнротропкый гормон усиливает функцию щитовидной железы, стимулируя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.

Порафолликулярные эндокриноциты (endocrinocytus parafollicularis). или ка&ъцитонинациты. Во азрослом организме парафоллнкулярные клетки локалнзуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних ти-роцитов. но не лостигаюг своей верхушкой просвет фолликула (интраэпи-тслиальная локализация парафолликулярных клеток)* Кроме того, парао>ол-ликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках сселиинтельной ткани (рис. 245). По размерам нарафюллнкулярные клетки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму В отличие от тироцитов парафоллнкулярные клетки не поглощают йод» но совмещают образование нейроаминов (норадреналина и серотоннна) пу-тем де карбоксил нрова и ия тирозина и 5-гндрокситриптофана (ароматических аминокислот - предшественников указанных нейроаминов) с биосин-теэом белковых (олигопептидных) гормонов — кальцнтони на и со-млтостатина
Секреторные фанулы» густо заполняющие цитоплазму парафоллику-лирных клеток, обнаруживают сильную оемнофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты фанулнрная эндо-плазматическая сеть и аппарат Голщжи. Секреторные фалулы парафолликулярных клеток бывают двух типов. В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно оемнофнльные фанулы. Клетки данного типа вырабатывают кал ьцитонн н, В парафолликулярных клетках другого типа содержатся более крупные, но слабо оемнофильные фанулы. Эта клетки продуцируют соматостатин (рис.246).

Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при усилении функциональной активности органа.

Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпати-ческих нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических — к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов. Основная регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону. Парафолликулярные клетки невоспри-имчивы к гормону гипофиза, но отчетливо реагируют на симпатические (активирующие) и парасимпатические угнетающие импульсы.

Регенерация. Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличению площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки, выступы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов (интрафолликуляр-ная регенерация).

Размножение клеток может привести также к появлению эпителиаль-ных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликулярное пространство. С течением времени в пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, что приводит к дифферен-цировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы в результате продолжающегося синтеза и накопления коллоида в их полостях увеличиваются в размерах и становятся такими же, как материнские (экстрафолликулярная регенерация). Парафолликулярные клетки в фолликулоге-незе участия не принимают.