Для этих эпитслисв характерна выраженная секреторная функция. Же-лезистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или сек-реторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, сли-зистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экюкрин-ная) секреция) или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эн-локринная (гуморальная) рефляция и др.Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НС1 в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апи-кальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмо-сомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образова-нием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для даль-нейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические со-единения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокисло-ты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микро-филаментам.

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выде-ление протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета

(экструзия) может быть различным: в виде (ранул или путем диффузии без оформлении в (ранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем,

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокрииовый (эккрино-вый), апокриновый и голокриновый (рис. 60). При мерокрино-вом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. оыбота с секреторными продуктами отделпюгеп либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриповая секреция). или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый г и и секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (на-пример, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации* т.е. деления н дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые лейсгауют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно nyieu накопления цАМФ Прн зтом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофкламен-гов, участвующих во внутриклеточном транспорте и аынеленни секрета.