Многослойные эпителии.

МногослоДмый плоский иеороговшикнцнй эпителий (epithelium stratiftcaium чцилптчнт nrwrnrniliranim) ллгрмггагт гняружи рпгпвнпу гпяад. НЫГГЩЯРТ ПОЛОСТИ рга и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 56). Битльный слой состоит из ->Niiic.(iK)uiiTOH призматической формы, располагающихся на банальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к ми-тотическому делению* За счет вновь образованных клеток, вступающих в шфференцнровку, происходит смена эпмтелноцптов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит нэ клеток неправильной многоугольной формы. В баэалыюм и шиповатом слоях в эпитслиоцитах хорошо развиты гонофибрнллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпитс-лиошгтамн — десмосомы и другие виды контактов- Верхние слон эпителииобразованы плоскими метками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают н отпадают с поверхности эпителия*

Многослойный плоский ороговеваюшкй зпителин (epithelium stratificatum squamosum cornificaium) (рис. 57) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором проис-ходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных
клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифо>срснцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в свяли с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков — цитоке-ратинов (кислых и щелочных), фнлаггрина, кс-
ратолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базоль-ный, шиповатый, тернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноииты, которые по мере дифференнировкк перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — мсланоцитов (пигментные клетки), внутриэнидер-мальных макрофагов (клетки Лангсрганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Мерксля.

Базаяъный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов* в цитоплазме которых синтезируется карагановым белок, сформирующий то-чофидамтты Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальныЙ слой называют ростковым, или зачатковым (stratum genii mativum). Шиповатый аюй образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу яруг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кера-тиносомы — гранулы, содержащие лилиды. Эти гранулы путем экзоцктоза. выделяюгея в межклеточное пространство, где они образуют богатое лиии-аами цементирующее кератнноцнты вещество.
Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы мешноциты с гранулами черного пигмента — меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангсрганса) и метки Мерке-ля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афо>ерентными нервными волокнами (рис, 58). Мела но питы с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению и организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноци-тов, образуя вместе с ними *пролифсративныс единицы*. Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоиита-ми), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу XIX).Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок — филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада орга-нелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок — кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноци-тами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и отно-сительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размно-жения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регене-рацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 59, А, Б).

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) кам-биальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полиго-нальной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву-и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вслед-ствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму. Мсжлу поверхностными клетхами обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря)*

Регенерация. Покровный эпителий, занимал пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют спо-собность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпнтелиоцнты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, Б многорядных эпнте-лиях к ним относятся ба зальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в ппр?ш*.л?ннмх участках например в тонкой кишке — в чпи-тслии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и гл. Высокая способность эпителия к фнзиоло1Нческой регенерашги служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация)*
С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

Иннервация Эпителий хорошо иннервирован, В нем имеются многочис-ленные чувствительные нервные окончания — рецепторы.