Спиральный орган.

Спиральный, или кортнев1. орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток — сенсоэпителиолъных и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные (см. рис Л 76» А, Б). Эти две группы разделяет туннель-Внутренние сенсозпителиальные клетки (cpilhcliocyti sensoria inlcmac) имеют ку винтообразную форму (рисЛ78) с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд па поддерживающихвнутренних фалангоеых эпителиоцитах (epitheljocyti phalangcac intcmac). Их общее количество у человека постигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 ко-ротких микровореннок — стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2.5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрии, элементы глад-кой и [ранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновыс мкофнламенты, Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные еенсоэпитыиолъные клетки (eptlhehocyii sensoria cxlcrnaej имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—5 рядов на вдавлениях поддер-живающих наружных фолонгоеых эпителиоиитов (epitheliocyti phalangcac extcmac). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стерсоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рисЛ79). Стереоцилий наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внупренней поверхности текториалькой мембраны, Стереоцилий содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему посте наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоиитов богата окислительными фермен-тами, Наружные сенсорные эпителиоцнты содержат большой запас глико-гена, а их стереоцилий богаты ферментами, н том числе ацетил холи нэсте-разой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается. Наружные сенсорные эпнтелиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перил имфу, базилярную н текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение аереоцилий и возбуждение реиеггторных клеток. Все это приводит к возникновению реиепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.
Поддерживающие эпнтелиоцнты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базалыюй мембране В их цитоплазме обнаруживаются тонофибрилльг Внутренние фаламго-еые жителиоциты* лежащие под внутренними сснсоэпитслиальными клетками, связаны между собой плотными и щелсвидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отросткгми вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от наруж-ных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальнои части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris internae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполнен-ный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальнои мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi), а в ампулах — гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из од-нослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукруж-ных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальнои мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис. 180, А, Б). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отоли-товой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы — отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка — место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сфе-рического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (см. рис.180, Б). Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка — кинощииЯу имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное — около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношс-нию к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноци-лии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовои мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпите-лиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков (рис.181). В функциональном отношении желатинозный купол — рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волос-ковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мел код испергиро ванным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным располо-жением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и боль-шой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелиниза-цией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.
Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах
афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вес-тибулярных ядор информация пертдаотоя к олиналыгым мотопойропам, мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, а ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным Отделам относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши среднего мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего цвухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых
или подкорковых центров.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной и$еилш§е, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Иннервация внутренних и наружных сексаэпнтелняльных клето* осуще-ствляется двумя типами волокон. Внутренние еенсозпителнальные клетки
снабжены прс имуществен но афферентными ватокнами, которые составляют окаю 95 % всех ваюкон слухового нерве, в наружные сенсоэпителиаль-ные клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80 % всех эфферентных волокон улитки). Эфферентные волокна обоих типов клеток происходят из перекрещенного и нсперекрещенного олнвокохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На банальной поверхности одной внутренней сенсоэпитслиальной клет-ки быпаетдо 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминалы соет анляют не более одной на каждой внут-ренней клетке, и них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром; ло 3S им Пол внутренними сенсоэпителиальными клетками видны много численные аксодскдрнгнчсскне синапсы, образованные эфферентными во-локнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более (рис, 182), 11а баэалыюй поверхности наружных сенсолштелиальных клеток аффе-рентные синапсы немногочисленны (разветтшения одного волокна иннер-вируют до 10 клеток) В эл1х синапсах шины немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6—13 нм), Эфферентные синапсы более многочисленны — до 13 на 1 клетху, в них видны суб-еннантнческие цистерны с рибосомами, В эфферентных терминалах находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные — диаметром 100—300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными сенсо-эпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин — основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетил -холина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на на-ружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального вли-яния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутрен-ними и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гра-нулированных пузырьков. Их роль — модуляция активности других медиаторов — ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем не-посредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25— 35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.
Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно, выведение из мембраны связанного с ней Са2+ и регуляцию каналов К+ и Na+. Выявлены глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2—5 раз выше, чем в других нервах.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и об-щую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С воз-растом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.