 |
Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин-ных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндок-ринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших по-звоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала-муса.
Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные об-разования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемаль-ным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения. В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейро-гормоны — нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейро-гипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нона-пептидные нейрогормоны (вазопрессин — антидиуретический гормон и ок-ситоцин), вырабатываемые в круп но клеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.
Секреторные нейроны (neuronum secretorium) расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов описано в главе X. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.
В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei supraoptici) и паравентрикулярные (nuclei paraventriculares) ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинерги-ческими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарио-нах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно.
Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холинергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапеп-тидные) нейрогормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция оксито-цина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.
Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направля-ются в медиальную эминенцию.
В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) ги-поталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросек-реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помо-щью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низко-молекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре (tuber cinereum) — аркуатное или инфундибулярное (п. arcuatus seu infundibularis), дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное (п. ventromedialis) и дорсомедиальное (п. dorsomedialis). Основным местом выработки гипоталами-ческих либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.
Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровож-дающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в ме-диальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергичес-кого пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер (рис. 235). |
 |