Капилляры.

Кровеносные капилляры (vasac hacmocapillanac) наиболее многочис-ленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный IT рос ист (рис. 189). 9iu обусловлено как ouiюжными ошбе-мноешми к^миллнрчш, ктк н функциональным состоянием сосудистой системы. Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6—7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких н тд., более широкие капилляры (диаметром 5— II мкм) — в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20—30 мкм и более)* Такие капилляры называются синусоидными* Специфические вместилища крови капиллярного типа — лакуны — имеются в пешеристых телах полового члена.

В большинстве случаев капилляры формируют есть» однако они мо-гут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиаль-ных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).

В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного — несколько больше. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на I мм- насчитывается от I400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади — 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % «функционирующих капилляров Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункшюиальными осо-бенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии. В стенке капилляров различают три тонких стоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндоте-лшыъными клетками, расположенными на баэальной мембране, средний состоит из перицитов1* заключенных в базальную мембрану, а наружный — из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких колдагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.
Эндотслиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы -зпдотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром {рис. 190). Ядра эндотсли-альных клеток обычно уплощенные, овальной формы.

Ядросолсржащис части эндотелноцитов» как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капнлля pax создаются в I тане расположения ядер, который встречается чаще других. При сокращении эндотелноцитов, ядра которых располагаются напротив друг друга, может произойти закрытие просвета капилляров.

Наиболее вытянутые эндогелиоциты длиной 75—175 мкм, а наиболее короткие — длиной 5—8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 им до 1—2 мкм на периферии и 3—5 мкм в околоядерных участках* Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелсвидные контакты. Поверхность эндотслиальиых клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротсидов (параплазмолеммальный слой), с которым связаны атромботенная и барьерная функция эндотелия, а также участие
эндотелия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбогенная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладающие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецепторами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндоте-лиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазма-тические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия — сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки образуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних листков плазмолеммы контактирующих эндотелио-цитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбок-сан), и антикоагулянты (простациклин и др.).

Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через ре-цепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов.

Базальная мембрана эндотелия капилляров — это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30—35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосо-держащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции.

Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой путем плотных контактов цитолеммы. Эта область эндотелиоперицитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых ка-пилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентны-ми предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.

Классификация капилляров. В основу классификации капилляров положены результаты электронно-микроскопических исследований эндотелия и базальной мембраны.

Различают три типа капилляров (рис. 191). Наиболее распространенный тип капилляров — соматический, описанный выше (к этому типу откосятся капилляры со сплошной эндотелкалькой выстилкой и банальной мембраной); второй тип — фенестрированные капилляры с порами и э идо тел но и ит ах, затянутых диафрагмой (фенесграми) и третий тип — капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и банальной мембране* Капилляры соматического типа находятся в сердечной и скелетон мышцах, в легких, Ц1К и других органах (рис. 192).

Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в бурой жировой ткани, в почке* Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени.
Фснссгры и в особенности щели облегчают проникновение различных. макромолекул и корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра выше, чем в артериальном.
Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная ллошаль их соприкосновения с тканями (более 6000 ы% медийный кроволок (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20—30 мм рт.ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.
Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния банальной мембраны и основною вещества соединительной ткани).

Изменение просвета капилляров при различных физиологических и патологических условиях в значительной мерс зависит от давления крови в самих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток аргериол и мелких вен, прекзпиллярных сфинктеров, а также артсриоловенулярных анастомозов и состоянием перицитов.

Отводящий отдел микроииркуляторного русла начинается венозной частью капилляров, для которых характерны более крупные микровор-синки на люминал иной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, относительно большое число митохондрий и пиноинтаз-ных пузырьков. D эндотелии отводящего отдела чаще обнаруживаются фене-сгры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериального в 1—2 раза.