Морфологические основы нейрогуморальной регуляции деятельности кровеносных сосудов.

В настоящее время признано три основных механизма регуляции деятельности кровеносных сосудов: нейромышечный, нейропаракринный и эндоте-лиозависимый, или интимальный.

Нейромышечный механизм включает афферентное и эфферентное звенья..
Афферентное звено нейромышечного механизма «собирает» информацию от капилляров, артерий и вен и передает ее в спинальные и(или) бульбарные сосу-додвигательные центры. Координированная реакция реализуется через эфферентное звено, в составе которого находятся моноаминергические и холинергические аксоны. Бульбарные сосудодвигательные центры обеспечивают необходимый приток крови в магистральные артерии. Весь нервный аппарат заключен в адвентиции. Большинство аксонов образует дистантные эффекторы, их меньшая часть формирует типичные нейромышечные синапсы с клетками первого слоя гладких миоцитов сосуда (рис. 201). Наиболее высокая концентрация конечных ответвлений нервов (тер-миналей) определяется в артериолах. Самые тонкие волокна содержат вещество Р и являются модуляторами боли. На рис.201 показано их наличие в артериях головного мозга. Среди нервных волокон средней толщины выделены проводники с глицином, гамма-аминомасляной кислотой (ГАМК), глутаматом и аспартатом. Самые толстые афферентные волокна, обусловливающие проприоцептивную чувствительность, содержат ГАМК, глутамат и, возможно, ацетилхолин.

Функциональное значение ангиорецепторов заключается в информации о степени наполнения сосудов, уровне давления, скорости кровотока и поддержании сердечно-сосудистого гомеостаза. Рецепторы растяжения, или механорецепторы локализуются главным образом в местах высокого давления, например в аортальной рефлексогенной зоне, которую нннервнруют лепрессорные нервы, кзрогнлнос тельце, где заканчиваются афферентные волокна синусного нерва.

Эфферентное нервное звено сосудистой системы всех артерий, вен н капилляров имеет обилие холим- и адренергнческик аксонов. Формирование ходнн-и адрснергаческих сплетении заканчивается к 25 -30-летиему возрасту, когда сплетения достигают самого высокого уровня развития и устанавливается наибольшая активность нейроиедиаторов (рис.202), У человека в возрасте до 50 лет сохраняются относительная стабильность числа волокон и уровень активности медиаторов, а в более старшем возрасте оба показателя снижаются, причем индивидуально
Вес зффекторные волокна находятся в пределах адпентииии, л их окончании со специфическими синоптическими везикулами располагаются на расстоянии SO— 2000 им от внешнего слоя мноцитов средней оболочки. Аксоны имеют плотные везикулы с норцдрсналимом, светлые пузырьки, заполненные атдетнлхолином. сближенные на расстояние 20-50 нм.

НенропаракрннныЙ механизм симулирует деятельность кровеносных сосудов посредством эндокринных клеток (хромаффиноцит, тучная клетка), синтезирующих пептиды (вазопрссенн, ВИП, вещество Р и др.), биогенные моноамины и продукты ик окисления (дофамин, тстамин, ссротонин. адрснолютин, хиной). Импульсы, идущие с преганглиоиарных холинергических аксонов, стимулируют уровень функциональной активности сосудистых эндокриноцитов* Посггангл попарные моноаминергнческне аксоны через адеиилатни клазную систему и специфические протеинкиназы регулируют синтетическую активность эндокрнноиитов.

Срслн ваэоакгппных пстестя, ссхрсшрусмых эндогелиоцнтами, идентифицированы простагланднны, пурины, браднкниин, вещество Р. проепщиклнн, серого* нии, гастамин и др. В расслаблении (релаксации) сосудоп принимают участие продукты обмена арлдндоновон кислоты, «и пныП нитрат - N0.

Стимулы, иытываюшис реакцию жлогсанн, могут бить как химическими, так и механическими, При функциональной целостности индогелналыкно пласта био-логически активные вещества {ацетил холим, нордлреналнн, простагланднны, луриим» рашипяюг просвет сосуда, переллаан эффект с эшюгвдншнта ш миошл с помощь» окиси азота

Помимо миожлогениальных контактов, сегь и другой путь более медленного перемещения вазоактнвных веществ с помощью пиноцитошого транспорта, осмоса и диффуши из крови и ргтромшотелимьное пространство, а из него в гладкий чнонит
Регуляция сосудистой подвижности за счет элементов интимы дополняется гор-чонмыш» регуляинсП, которой обладают местные эндокринные клетки, располо-женные и адвентинии аргерни, - сосудистые хрочаффн попиты, ручные клетан Это труппа функционально однотипных клеток, участвующих и обмене биогенных моноаминов, секретирующая, кроме того, такие вазоактивные вещества, как вазо-прессин и вазоинтестинальный пептид.

Транспорт вазоактивных веществ со стороны интимы и продукция их эндо-кринными клетками адвентиции контролируются нервным механизмом, который, помимо этого, с помощью прямых нейромышечных связей регулирует и такие про-цессы, как подача и перераспределение крови в органах в зависимости от их рабочей активности.

Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в тече-ние всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках ар-терий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уп-лотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных артериях. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атро-фируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фраг-ментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни. Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ори-ентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастанием у взрослых кровяного давления.
Сосуды сосудов до возраста 50—60 лет, как правило, бывают умеренно спазмированными, после 65—70 лет просвет их расширяется.
Лимфатические сосуды многих органов у лиц старческого возраста ха-рактеризуются многочисленными мелкими варикозными вздутиями и вы-пячиваниями. Во внутренней оболочке стенок крупных лимфатических ство-лов и грудного протока у людей старше 35 лет увеличивается количество коллагеновых волокон. Этот процесс значительно прогрессирует к 60—70 годам. Одновременно количество мышечных клеток и эластических волокон уменьшается.

Регенерация. Мелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых — началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается многочисленное деление эндотелиальных клеток.

Методом авторадиографии показано, что в регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки, а в
мелких — и перициты. Включение 3Н-тимидина позволяет регистрировать их высокую пролиферативную активность (рис. 203).

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавли-ваются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми эле-ментами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Элас-тические элементы развиваются слабо. В случае полного перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой — вследствие развития и роста новых мелких сосудов — капилляров. Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиаль-ной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования дистальных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в отводящие сосуды