При наблюдении живых или фиксированных клеток внутри ядра выяв-ляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способности хорошо окрэ-шиваться этот компонент ядра и получил название «хроматин» (от греч. chroma — цвет, краска). Такими же свойствами обладают и хромосомы, которые отчетливо видны как плотные окрашивающиеся тельца во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин, выявляемый в световом микроскопе, может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.

В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белками. Хроматин ин-терфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации хромосом и их участков морфологи называют эухроматином (euchromatinum). При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетеро-хроматином (heterochromatinum). Степень деконденсации хромосомного материала — хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем «диффузнее» распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деле-ния клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец — хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в них не происходит включения предшественников ДНК и РНК.
Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух структур-но-функциональных состояниях: в активном, рабочем, частично или пол-ностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном, в со-стоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированное-ти, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного мик-роскопа показали, что как в препаратах выделенного интерфазного хрома-тина или выделенных митотических хромосом, так и в составе ядра на уль-тратонких срезах всегда видны элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20—25 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят ДНК и специальные хромосомные белки — гистоновые и негисто-новые. В составе хроматина обнаруживается также РНК. Количественные отношения ДНК, белка и РНК составляют 1:1,3:0,2. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен микрометров и даже сантиметров. Среди хромосом человека самая большая первая хромосома содержит ДНК с общей длиной до 4 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6 10~12 г.

В хромосомах существует множество мест независимой репликации, т.е. удвоения ДНК — репликонов. ДНК эукариотических хромосом представляют собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) рас-положенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. В составе генома человека должно встречаться более 50 000 репли-конов, участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Синтез ДНК как на участках отдельной хромосомы, так и среди разных хромосом идет неодновременно, асинхронно. Так, например, в некоторых хромосомах человека (1, 3, 16) репликация наиболее интенсивно начина-ется в плечах хромосом и заканчивается (при высокой интенсивности включения метки) в центромерном районе (см. ниже). Наиболее поздно репликация заканчивается в хромосомах или в их участках, находящихся в компактном, конденсированном состоянии. Таким примером может являться поздняя репликация генетически инактивированной Х-хромосомы у женщин, формирующей в ядре компактное тельце полового хроматина.

Белки хроматина составляют 60—70 % от его сухой массы. К ним относятся так называемые гистоны и негистоновые белки. Негистоновые белки составляют 20 % от количества гистонов. Гистоны — щелочные белки, обо-гащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и арги-нином). Очевидна структурная роль гистонов, которые не только обеспечивают специфическую укладку хромосомной ДНК, но и имеют значение в регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков. В один такой блок входят 8 молекул гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализа-ция ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или четок, где каждая бусина — нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элементарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.

В интерфазе фибриллы хроматина образуют петли. Эти петли собраны в розетки, где основания нескольких петель связаны друг с другом неги-стоновыми белками ядерного матрикса. Такие петлевые группы (петлевые домены) при падении активности хроматина могут конденсироваться, уплотняться, образуя так называемые хромомеры или хромоцентры интерфазных ядер. Хромомеры выявляются также в составе митотических хромосом.

В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, обнаруживаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участ-кам хромосомных (хроматиновых) фибрилл.

Особый тип матричной ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомной РНК, собран обычно в нескольких компактных участках, входящих в со-став ядрышек интерфазных ядер.