Пластинчатый комплекс.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (ос-мня или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом (apparatus relicularis interims). В дальнейшем его стали называть аппаратом, или мшллшеш, Голъджи (complcxus Golgicnsis). Подобные структуры затем были описаны во всех клетках эукариот.

При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах (рис 14). Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. Таких зон в метке может быть несколько, В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20—25 нм) расположены 5—10 плоских цистерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых не-постоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (cis) и дистальный (trans) участки. В секретирующих клетках обычно аппарат Гольджи поляри-зован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дисталь-ная — к поверхности клетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом си-стемой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» аппарата Гольджи).

Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, син-тезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплек-сирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливаются с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоп-лазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи происходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликоп-ротеидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных ферментов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Это отмечается в разных «этажах» аппарата Гольджи. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-ча-сти в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (trans) части происходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дисталь-ных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.

Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синте-зированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накап-ливающийся внутри цистерн эндоплазматическои сети, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата (рис. 15). Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблюдается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться » растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн аппарата Гольджи отщепляются пузырьки. содержащие ото белки. Такие везикулы также могут сливаться лруг с другом и эндосомамн и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После эюго секреторные фануды начинаю! двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с шшмолечмой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически нот процесс называется экструзией (выбрасывание. экзоинтоз) и напоминает пнноцигоз только с обратной последовательностью стадий.
Нужно огмсти1ь, что с самого момента образовании до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплашы. Следовательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов* В вакуолях аппарата Гольджи иногда происходят накопление рссинтезнрованных молекул липидов и образование сложных белков — лнпопротсидов, которые могут транспортироваться вакуолями та пределы клетки. Вакуоли пластинчатого комплекса дают начало лнзосомам»