Гипофиз.

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза име-ют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейроги-пофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга (рис.237).

Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков — эшпелиального и нейральноги Из эктадермдльного эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячиваете» гигих/пшрный карман (карман Раткс), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга к дяющнЛ начало адепогшюфиту. Но дифферешшрошш этого эшпелиал ьного кармана начинается только после того, как он нсгупит в соприкосновение с противоположно направленном выпячиванием промежуточного пу-шря зачатка головного мозга, которое в ,шьненшсм окажется воронкой третьего жспчк*ч~ ка Банальная же часть промежуточного пузыря дает начало пиготалачусу.

Днффсрснниронкй эпн гсл и ал ьного гнпофнларного кармана начинается разрас-танием его переднем стенки, станошппсися передней колен пшофиаа и туЬсраль-Нон частью.

Задняя пенка того же кармана остается узкой средней (промежуточной) долей Мсжлу передней н средней долями иногда сохраняется остаток полости гнпофн парного кармана а аидс узкой гипофиюрной таи.

У человеческого зародыша эта щель обл итерируется н средняя доля гипофиза спаивается с передней Нсппоглип дистального конца воронки, разрастаясь, формирует *шднЮ№ дат гипофиза t или нейрогипофиз Проке им лльнля же *шсгь воронки, суживаясь, становится гтшофнззрной ножкой (стебель), слязытшюшей гипоталамус с гапофизом.

Диффсрснинровка гнпофизарны* знлокриноинтоа у зародыша начинается на 9-Й неделе внутриутробного периода. Сначала появляются базофнльные клетки, д ид 4-м месяце развития плода — ацидофильные.

К моменту рождения ребенка дифференнироака основных структур гипофиза даканчивается.
Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю (lobus anterior), промежуточную часть (pars intermedia) и туберальную часть (pars tuberalis).

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов (рис.238).

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами (endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занима-ющие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма ок-рашивается слабо — хромофобные эндокриноциты (endocrinocytus chromo-phobus).

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и аци-дофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндок-риноциты (endocrinocytus basophilus) получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гли-копротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуци-руемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По разме-рам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентри-ческим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной про-дукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, или гонадотропны-ми эндокриноцитами (endocrinocytus gonadotropicus) (рис. 239). Предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирую-щий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеи-низирующего гормона (лютропина).

Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского по-лового гормона интерстициальными клетками яичка.

При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле ги-пофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некото-рых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на край клетки (см. рис.239, VII). Такие трансформированные гонадотропоциты получают наименование клеток кастрации.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой (см. рис.239, II). Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегид фуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропоцитами, или тйротропными эндокриноцитами (endocrinocytus thyrotropicus).

Если в организме возникает недостаточность тирондных гормонов — йппптмрлнинпн. та прпигупцмт плрггтрпйкя тирптрлпомитпк Прщукцив тиротропипа усиливается, вследствие пего некоторые тнротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматн ческой сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофукеннофнльные гранулы более крупного калибра. чем в исходных тиротропоцитах.

Такие вакуолизнрованные тирофопонитм называются клетками ntpo-идэктомии (см. pHc.239.VI).
Для ацивофшьнш ждокриноцитов (cndocrinocyius actdophllus) характер-itbr крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители (см. рнс.239. 111). По размерам эти клетки несколько меньше базофиль-ных. но по количеству достигаюг 30—35 % всех аденошгтов неремней доли гипофиза. Форма н округлая или овальная. Ядра расиодаиюгея в центре клетки. Сильно развита гранулярная энлопдазматическая сеть.

Ацидофильные эндокринонкты тоже представлены двумя разновидностями Одни — сомитотропоциты. или сомататропние эпОокршшииты (cmlocrinocytus snmaiotropicus), вырабатывают гормон роста, или соматот-ропин, регулирующий pocj организма, другие — маммотропоциты, иди маммотропиые эндокрнноциты, или пролакпшнацаты Jcndocnnocytus mammotropicus sen prolaciinocyii), продуцируют лактотропный top* мои, или пролактин- Основное значение лактотропного гормона (про-лактнна) заключается в активировании биосинтеза молока и МОЛОЧНОЙ же-
new. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после родов, во время лактации н вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактии удлиняет функционирование желтою тела и яичнике, в связи с чем ранее иногда назывался лютешропным шрмоном (см. гллву XXII)
В сомаготропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и постигают в диаметре ^0 4П0 им. Мамчотпопоинты отличаются сше более
крупными гранулами овальной или удлиненной формы (500—600 нм в длину и 100—120 в ширину).

Еще одна группа хромофильных клеток — кортикотропные эндокрино-циты (endocrinocytus corticotropicus), или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильна или угловата, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, одетых мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство.
Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красите-ли и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофиль-ные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. Наконец, среди хромофобов встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда же звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеидный секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула (см. рис.239, VIII).
Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликуло-подобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится меланоцитостимули-рующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипо-физарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Гипоталамо-аденогипофизарное кровоснабжение и его значение в гипота-ламической регуляции аденогипофизарного гормонопоэза (см. рис.235). Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется порталь-ной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиаль-ное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют тер-минали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образо-вана в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете-новидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль-ной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пеп-тидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контактирующими с капиллярами (рис.240).

Возрастные изменения. В постнатальном периоде преимущественно ак-тивируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных аденоцитов.
Регенерация. Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной спо-собностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.