Мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов (см. главу X). Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кардиомиоци-ты двух типов: сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci) и проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей, отличающих их от проводящих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышечной ткани (рис.207).

Рабочие кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной фор-мы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15—20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубу-лярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение — расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон — кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L-системы и 1 — Т-системы), реже 3 (2 канальца L-системы, 1 — Т-системы). В центральной части миоцита расположено 1—2 ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазмати-ческой сети. В предсердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинат-дегидрогеназы, а более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфорилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомиоцитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндо-плазматическая сеть и интенсивное развитие аппарата Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопеп-тин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные гранулы располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных кардиомиоцитов многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени — углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalate). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис.207). Различают десмосомы, места вплетения миофибрипл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке.
Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередному Z-диску.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными нитями диаметром 10 нм. Эти нити, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. Причем промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-полоски миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических ка-пилляров. Каждый миоцит контактирует с 2—3 капиллярами.

Как уже отмечалось, другой разновидностью миоцитов в миокарде являются проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.
s